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组成神经系统的基本元件

2008-09-22 13:48 医学教育网
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  动物机体是一个极为复杂的有机体,各器官、系统的功能不是孤立的,它们之间互相联系、互相制约;同时,动物体生活在经常变化的环境中,环境的变化随时影响着体内的各种功能。这就需要对体内功能不断作用迅速而完善的调节,使机体适应内外环境的变化。这一调节功能的实现有赖于机体神经、体液及自身调节三大调节系统的控制,其中神经调节起主导作用。它整合或协调各种同时或相继接受的输入信息,使机体各种机能活动有规律地进行,以适应环境变化。动物越进化,神经系统越发达,对各系统活动的控制和调节作用越精细灵活,适应内、外环境变化的能力也越强。

  动物的神经系统由中枢神经系统和外周神经系统两大部分组成。位于颅腔和椎管内的脑和脊髓属中枢神经系统(central nervous system),主要由神经细胞(神经元)和神经胶质细胞构成;位于颅腔及椎管外的神经组织属于外周神经系统(peripheral nervous system),包括神经干和神经节。神经系统发挥调节功能主要依赖于中枢神经系统的整合活动。

  神经系统的功能复杂多样,归纳起来包括:①感觉功能:即神经系统感受体内外刺激(信息)的机能。分布于体表、体内的感受器接受刺激后,可使脑立即做出适当的反应,也可将信息转化为记忆,储存于脑中,记忆可对以后的生理活动产生影响。②效应功能:控制效应器(骨骼肌、平滑肌、心肌、内分泌腺、外分泌腺等)活动的功能,是神经系统最终的也是最主要的机能。③信息整合功能:神经系统具有强大的信息过滤能力。内外环境作用于机体的信息是很多的,经过神经系统的过滤,99%以上的信息被大脑认为是不相关或不重要的,只对那些重要的信息进行整合、发出指令并做出适当的反应。④信息储存功能:作用于神经系统的信息中,只有很少一部分重要信息会引起直接的躯体运动反应,大部分则作为参考信息被大脑储存,参与大脑以后对信息的的筛选、分析和对躯体反应的控制和调节。因此,神经系统除整合感觉、调控机体随意运动与内脏活动外,还整合脑的高级功能,以实现觉醒与睡眠、学习与记忆,以及思维、意识、情绪等高级神经活动。

  组成神经系统的基本元件

  一、神经元和神经纤维

  (一)神经元

  神经元是神经系统的结构和功能单位。神经元形态和功能多种多样,但在结构上大致都可分成细胞体和突起两部分。突起又分轴突和树突。树突一般短而粗,分支多;轴突往往很长,由细胞的轴丘分出,其直径均匀,开始一段称为始段,离开细胞体若干距离后始获得髓鞘,成为神经纤维。习惯上把神经纤维分为有髓纤维与无髓纤维两种,实际上所谓无髓纤维也有一薄层髓鞘,并非完全无髓鞘。

  神经元有接受、整合和传递信息的功能。一般就长轴突神经元而言,树突和胞体接受从其他神经元传来的信息,并进行整合,然后通过轴突将信息传递给另一些神经元或效应器。

  神经元按其功能可分为传入神经元(感觉神经元)、中间神经元(联络神经元)和传出神经元(运动神经元)三种。如果按照对后继神经元的影响来分类,则可分为兴奋性神经元和抑制性神经元。

  二、神经纤维

  神经纤维的基本生理特性是具有高度的兴奋性和传导性,其功能是传导兴奋。每当神经纤维受到适宜刺激而兴奋时,立即表现出可传播的动作电位。

  (一)神经纤维传导的一般特征

  1.生理完整性

  神经纤维必须保持结构上和生理功能上的完整才能传导冲动。神经纤维被切断后,破坏了结构上的完整性,冲动就不能传导。如果结扎或在麻醉药、低温等作用下,使神经纤维机能发生改变,破坏了生理功能的完整性,冲动传导也将发生阻滞。

  2.绝缘性

  一条神经干内有许多神经纤维,其中包含有传入和传出纤维,各条纤维上传导的兴奋基本上互不干扰,准确地实现各自的功能,这种特点叫做绝缘性传导。3.双向传导性

  刺激神经纤维上的任何一点,兴奋就从刺激的部位开始沿着纤维向两端传导,叫做传导的双向性。

  4.不衰减性

  神经纤维在传导冲动时,不论传导距离多长,其冲动的大小,频率和速度始终不变,这一特点称为传导的不衰减性。这对于保证及时、迅速和准确地完成正常的神经调节功能十分重要。

  5.相对不疲劳性

  在实验条件下,用每秒50~100次的电刺激连续刺激蛙的神经9~12h,神经纤维仍保持传导冲动的能力,这说明神经纤维是不容易发生疲劳的。

  (二)神经纤维的分类和传导速度

  神经纤维除可分为有髓纤维和无髓纤维两类外,还可根据神经传导速度的不同,将哺乳动物外周神经的神经纤维分为A、B、C 三类。

  A类:包括有髓的躯体传入和传出纤维,依据其平均传导速度,又进一步分为α、β、γ、δ四类。

  B类:有髓的植物性神经的节前纤维。

  C类:包括无髓的躯体传入纤维(dγC)和植物性神经节后纤维(SC)。

  B类纤维的直径小于3μm,传导速度小于每秒15m,这些都与Aδ纤维非常接近,但其锋电位和后电位却不同于Aδ。Aδ纤维的锋电位时程较短,并具有一个短暂而明显的负后电位和一个微小的正后电位;而B类纤维的锋电位时程较长,无负后电位,但有一个较大的正后电位。

  用电生理学的方法,可以精确地测定各种神经纤维的传导速度。不同种类的神经纤维,其传导速度与下列因素有关。

  1. 纤维的直径

  一般说来,神经纤维越粗,传导速度越快。如A类纤维的直径每增加1μm,其传导速度增加6m/s.

  2. 髓鞘

  有髓纤维传导兴奋是以跳跃的方式,从一个朗飞氏结跳跃至下一个朗飞氏结;而在无髓纤维,兴奋是以局部电流方式顺序传导,所以前者的传导速度远远快于后者。

  3. 温度

  神经纤维的传导速度随温度降低而减慢,当温度降至0℃时,即终止传导。据此,临床上出现低温麻醉方法。

  此外,还有种属的差异,恒温动物与变温动物的有髓纤维尽管直径相同,传导速度却不相同,如猫的A类纤维的传导速度为100m/s,而蛙的A类纤维只有40m/s.即使同一条神经纤维,由于生理状态的改变(如血液供应不足或缺氧时),其传导速度也有明显的改变。

  (三)神经纤维的轴浆运输

  轴浆运输:神经元胞体合成的分泌物必须经轴浆流动运输到分泌部位,称为轴浆运输。

  1.顺向轴浆运输

  顺向轴浆运输(anterograde anxoplasmic transport): 指自胞体向轴突末梢进行的转运。胞体是神经元合成代谢的中心,维持轴突代谢所需的蛋白质、轴突终末释放的神经肽及合成递质的酶类等物质,均在细胞体合成,然后运至轴突末梢。快速轴浆运输是递质囊泡向轴突末梢的运输;指具有膜的细胞器,如线粒体、递质囊泡和分泌颗粒等囊泡结构的运输,运输速度约410mm/d.慢速轴浆运输指胞体合成的微丝、微管及轴浆内的可溶性物质向轴突末梢的运输(指的是由胞体合成的蛋白质所构成的微管和微丝等结构不断向前延伸,其他轴浆的可溶性成分也随之向前运输),速度为1~12mm/d.

  2.逆向轴浆运输

  逆向轴浆运输指自末梢向胞体的转运。逆向运输除向胞体转运经过重新活化的突触前末梢囊泡外,还能转运末梢摄取的外源性物质,是外源性亲神经物质的转运渠道,速度约205mm/d.神经生长因子、狂犬病毒和破伤风毒素等也可通过末梢以入胞方式摄取,被逆向运输到胞体。

  轴浆流动的机制迄今仍未阐明,实验证明它是一个主动的转动过程。有人提出递质囊泡的快速运输与轴突内微管和微丝的功能有关。轴浆运输对于实现突触传递功能、神经纤维的营养作用及神经生长与再生均具有重要意义。目前对逆向轴浆流动了解较少。近年来,运用辣根过氧化酶追踪神经纤维的起源,其原理是辣根过氧化酶被轴突末梢摄取后可沿逆向轴浆流被转运到细胞体。破伤风毒素及狂犬病毒由外周向中枢神经系统的转运,也是经逆向轴浆流动进行的。

  (四)神经的营养性作用和支持神经的营养性因子

  1.神经的营养性作用

  神经末梢释放某些物质,如营养因子等,持续地调整所支配组织内在的代谢活动,对该组织的结构、生化和生理过程起到持久性的调节作用,称为神经的营养性作用。神经的营养性作用是通过神经末梢经常释放某些营养性因子,作用于所支配的组织完成的,与神经冲动无关。

  2.支持神经的营养性因子

  神经纤维除具有传导兴奋作用外,其末梢经常释放某些物质持续地调整所支配组织的内在代谢活动,影响其持久性的形态结构、生化及生理特性,该作用与神经冲动无关,称为营养性作用。神经元生成的营养性因子借轴浆流动由胞体运输到末梢,然后被释放到所支配的组织内以维持组织正常代谢与功能。相反,组织也可产生某些物质对神经元有营养作用,并促进神经的生长发育。例如,神经生长因子,这是交感神经和背根神经节神经元生长发育必需的因子。它由组织产生神经元末梢摄取,经逆向医学教育网搜集整理轴浆流运输到胞体而发挥作用。已发现并分离到的神经因子:神经生长因子 、脑源性神经营养性因子 、神经营养性因子3(NT-3)和神经营养性因子4/5 等。相应受体已发现三种。

  三、神经胶质细胞

  神经胶质细胞是神经系统的重要组成部分,分布于神经元和毛细血管之间,数量很大,在哺乳动物中约占脑总体积的50%。神经胶质细胞均属于多突细胞,但无轴突、树突之分。一般可分为三类,即星状、少突和小胶质细胞。神经垂体中的垂体细胞、外周神经中的雪旺氏细胞和卫星细胞,一般也认为可列入神经胶质细胞。

  神经胶质细胞主要有如下功能:

  1.支持作用

  神经胶质细胞的作用类似结蹄组织,在中枢神经系统内,主要依靠星形胶质细胞的突起交织成网,或相互连接成支架,构成支持神经元胞体和纤维的支架。

  2.修复和再生作用

  胶质细胞终身保持细胞分裂的能力,当神经元尤其是脑和脊髓神经元发生病变、损伤、衰老而死亡时,神经胶质细胞通过增生繁殖,填补神经元死亡的空间位置,起到修复和再生作用。神经胶质细胞的修复和再生作用表现为:小胶质细胞可转变为巨噬细胞参与对损伤组织碎片的清除;胶质细胞特别是星形胶质细胞可通过增生来填补缺损,从而起修复和再生作用。但增生过强时则有可能成为引发脑瘤的病因。外周神经元轴突的再生也是沿雪旺氏细胞延伸的。

  3.绝缘和屏障作用

  神经胶质细胞还可起分隔神经元的绝缘作用。髓鞘可防止神经冲动传导时的电流扩散,对传导的绝缘性有重要作用,中枢和外周神经纤维的髓鞘分别由少突胶质细胞和雪旺细胞形成。胶质细胞还参与构成血脑屏障,如星形胶质细胞的突起形成的血管周足就是血脑屏障医学教育网搜集整理的重要组成部分。胶质细胞的突起有的末端膨大,终止于脑毛细血管壁上(形成“血管周足”),有的穿行于神经元之间,附在神经元胞体或树突上,可能起血管与神经元之间的物质运输作用。据估计,脑毛细血管表面85%的面积被毛细血管周足所包绕,构成血脑屏障。可选择性地阻止血液中某些药物、染料和其他化学物质进入脑组织。

  4.物质代谢和营养性作用

  胶质细胞血液与脑物质交换的唯一途径,脑内各细胞之间有宽约15~20nm的间隙分离,构成容量为脑总量5%的间隙系统,内充细胞间液,也是物质交换的通道之一。星形胶质细胞的其他突起穿行于神经元之间,贴附在胞体和树突上,对神经元运输营养物质和排除代谢产物可能有影响。星形胶质细胞能产生神经营养因子,起支持神经元的作用。

  5.维持神经元的正常活动

  神经元活动时,随着K+的释放,细胞外液中K+浓度将升高,而细胞外的高K+可能会干扰神经元的正常活动。星形胶质细胞可通过加强膜上钠-钾泵的活动,将细胞外液中积聚的K+泵入细胞内,并通过细胞之间的缝隙连接迅速将K+扩散到其他神经胶质细胞,起到缓冲细胞外液K+水平的作用,以此限制神经元的去极化程度,使其兴奋性不致过强,有助于神经元正常活动的维持。

  6.摄取与分泌神经递质

  神经胶质细胞既能摄取,又能分泌神经递质。如:脑内星形胶质细胞能摄取谷氨酸与γ-氨基丁酸两种递质,以消除这两种递质对神经元的持续作用;同时又可通过星形胶质细胞的代谢,将这两种递质再转变为神经元可重新利用的递质前体物质。此外,星形胶质细胞医学教育网搜集整理还能合成并分泌血管紧张素原、前列腺素、白细胞介素以及多种神经营养因子等生物活性物质。神经胶质细胞通过对神经递质或生物活性物质的摄取、合成与分泌。而发挥其对神经元功能活动的调节作用。

  7.吞噬作用

  此外,小胶质细胞和星形胶质细胞有吞噬作用,能吞噬有病变的神经元,有保护机体的功能。

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