一、静息电位和动作电位及其产生机制

细胞的生物电现象：细胞水平的生物电现象主要有两种表现形式，一种是在安静时所具有的静息电位，另一种是受到刺激时产生的动作电位。

（1）静息电位：指细胞在安静时存在于细胞膜两侧的电位差。静息电位都表现为膜内较膜外为负，如规定膜外电位为0，则膜内电位大都在-10～-l00mV之间。

细胞在安静（未受刺激）时，膜两侧所保持的内负外正的状态称为膜的极化；静息电位的数值向膜内负值增大，即膜内电位更低的方向变化，称为超极化；相反，使静息电位的数值向膜内负值减小，即膜内电位升高的方向变化，称为去极化或除极化；细胞受刺激后，细胞膜先发生去极化，然后再向正常安静时膜内所处的负值恢复，称为复极化。

静息电位的产生机制：细胞的静息电位相当于K+平衡电位，系因K+跨膜扩散达电化学平衡所引起。正常时细胞内的K+浓度高于细胞外，而细胞外Na+浓度高于细胞内。在安静状态下，虽然细胞膜对各种离子的通透性都很小，但相比之下，对K+有较高的通透性，于是细胞内的K+在浓度差的驱使下，由细胞内向细胞外扩散。由于膜内带负电荷的蛋白质大分子不能随之移出细胞，所以随着带正电荷的K+外流将使膜内电位变负而膜外变正。但是，K+的外流并不能无限制地进行下去。因为最先流出膜外的K+所产生的外正内负的电场力，将阻碍K+的继续外流，随着K+外流的增加，这种阻止K+外流的力量（膜两侧的电位差）也不断加大。当促使K+外流的浓度差和阻止K+外移的电位差这两种力量达到平衡时，膜对K+的净通量为零，于是不再有K+的跨膜净移动，而此时膜两侧的电位差也就稳定于某一数值不变，此电位差称为K+平衡电位。除K+平衡电位外，静息时细胞膜对Na+也有极小的通透性，由于Na+顺浓度差内流，因而可部分抵消由K+外流所形成的膜内负电位。这就是为什么静息电位的实测值略小于由Nernst公式计算所得的K+平衡电位的道理。此外，钠泵活动所形成的Na+、K+不对等转运也可加大膜内负电位。

（2）动作电位：指细胞受到刺激而兴奋时，细胞膜在原来静息电位的基础上发生的一次迅速而短暂的，可扩布的电位波动。在神经纤维上，它一般在0.5～2.0毫秒的时间内完成，这使它在描记的图形上表现为一次短促而尖锐的脉冲样变化，称为锋电位。

动作电位的产生过程：神经纤维和肌细胞在安静状态时，其膜的静息电位约为-70～-90mV.当它们受到一次阈刺激（或阈上刺激）时，膜内原来存在的负电位将迅速消失，并进而变成正电位，即膜内电位由原来的-70～-90mV变为+20～+40mV的水平，由原来的内负外正变为内正外负。这样整个膜内外电位变化的幅度为90～130mV，构成了动作电位的上升支。膜电位在零位线以上的部分，称为超射。但是，由刺激引起的这种膜内外电位的倒转只是暂时的，很快就出现了膜内电位的下降，由正值的减小发展到膜内出现刺激前原有的负电位状态，这就构成了动作电位的下降支。

动作电位的产生机制：在静息状态时，细胞膜外Na+浓度大于膜内，Na+有向膜内扩散的趋势，而且静息时膜内存在着相当数值的负电位，这种电场力也吸引Na+向膜内移动；但是，由于静息时膜上的Na+通道多数处于关闭状态，膜对Na+相对不通透，因此，Na+不可能大量内流。当细胞受到一个阈刺激（或阈上刺激）时，电压门控Na+通道开放，膜对Na+的通透性突然增大，并且超过了膜对K+的通透性，Na+迅速大量内流，以致膜内负电位因正电荷的增加而迅速消失；由于膜外高Na+所形成的浓度势能，使得Na+在膜内负电位减小到零电位时仍可继续内移，进而出现正电位，直至膜内正电位增大到足以阻止由浓度差所引起的Na+内流时，膜对Na+的净通量为零，从而形成了动作电位的上升支。这时膜两侧的电位差称为Na+平衡电位。Na+平衡电位的数值也可根据Nernst公式算出，计算所得的数值与实际测得的动作电位的超射值相接近。

但是，膜内电位并不停留在正电位状态，而是很快出现动作电位的复极相，这是因为Na+通道开放的时间很短。它很快就进入失活状态，从而使膜对Na+的通透性变小。与此同时。电压门控K+通道开放加大，于是膜内K+在浓度差和电位差的推动下又向膜外扩散。使膜内电位由正值又向负值发展，直至恢复到静息电位水平。膜电位在恢复到静息电位水平后，钠泵活动加强，将动作电位期间进入细胞的Na+转运到细胞外，同时将外流的K+转运入细胞内。从而使膜内外离子分布也恢复到原初静息水平。

动作电位的特点：①"全或无"现象。单一神经或肌细胞动作电位的一个重要特点就是刺激若达不到阈值，将不会产生动作电位。刺激一旦达到阈值，就会暴发动作电位。动作电位一旦产生。其大小和形状不再随刺激的强弱和传导距离的远近而改变。②具有不应期。即使连续刺激。动作电位亦不发生融合。

动作电位的产生是细胞兴奋的标志。

二、兴奋性与兴奋的引起

兴奋性：组织及细胞具有对刺激产生生物电（动作电位）反应的能力。

刺激引起兴奋的条件：刺激要引起组织细胞发生兴奋，必须具备以下三个条件，即一定的刺激强度、一定的持续时间和一定的强度一时间变化率。任何刺激要引起组织兴奋，刺激的三个参数必须达到某一临界值。这种刚能引起组织发生兴奋的最小刺激称为阈刺激。小于阈值的刺激称为阈下刺激。阈下刺激只能引起低于阈电位的局部去极化，即局部电位（局部兴奋）。局部电位与少量钠通道开放，钠内流有关，但表现为电紧张电位的特点：①等级性，与刺激相关，不表现"全或无"；②向周围以电紧张方式扩布；③有总和现象。大于阈值的刺激称为阈上刺激。如果固定刺激的持续时间和强度一时间变化率恒定，那么引起组织发生兴奋的最小刺激强度称为阈强度。阈强度是衡量组织兴奋性高低的重要指标。

阈电位和动作电位的引起：刺激能否引起组织兴奋，取决于刺激能否使该组织细胞的静息电位去极化达到某一临界值。一旦去极化达到这一临界值时，细胞膜上的电压门控性Na+通道大量被激活，膜对Na+的通透性突然增大，Na+大量内流，结果造成膜的进一步去极化，两膜的进一步去极化，又导致更多的Na+通道开放，有更多的Na+内流，这种正反馈式的相互促进（或称为再生性循环），使膜迅速、自动地去极化，直至达到了Na+的平衡电位水平这个过程才停止，从而形成了动作电位的上升支。这种能使细胞膜去极化达到产生动作电位的临界膜电位的数值，称为阈电位。一般可兴奋细胞的阈电位，要比它们的静息电位的负值少10～20mV.从电位变化的角度来看，所谓阈强度，是指能使膜的静息电位降低到阈电位而爆发动作电位的最小刺激强度。阈刺激和阈上刺激可以引起组织兴奋。阈刺激增大表示细胞兴奋性下降；反之，则表示细胞兴奋性升高。

三、兴奋在同一细胞上传导的机制和特点

1.兴奋在同一细胞上传导的机制可兴奋细胞的特征之一，是它任何一个部位的膜所产生的动作电位，都可沿着细胞膜向周围传播，使整个细胞的膜都经历一次与被刺激部位同样的跨膜离子移动，表现为动作电位沿整个细胞膜的传导。例如，一条枪乌贼的无髓鞘神经纤维的某一小段，因受到足够强的外加刺激而出现动作电位，即该处出现膜两侧电位的暂时性倒转，由静息时的内负外正变为内正外负，但和该段神经相邻接的神经段仍处于安静时的极化状态；由于膜两侧的溶液都是导电的，于是在已兴奋的神经段和与它相邻的未兴奋的神经段之间，将由于电位差的存在而有电荷移动，称为局部电流。它的运动方向是：在膜外的正电荷由未兴奋段移向已兴奋段，而膜内的正电荷则由已兴奋段移向未兴奋段。这样流动的结果，是造成未兴奋段膜内电位升高而膜外电位降低，亦即引起该处膜的去极化；当膜的去极化达到阈电位水平时，就会大量激活该处的Na+通道而导致动作电位的出现。所谓动作电位的传导，实际是已兴奋的膜部分通过局部电流"刺激"未兴奋的膜部分，使之出现动作电位。这样的过程在膜表面连续进行下去，就表现为兴奋在整个细胞上的传导。

在有髓鞘神经纤维上，由于构成髓鞘的脂质是不导电或不允许带电离子通过的。只有在髓鞘暂时中断的朗飞结处，轴突膜才能和细胞外液接触，使跨膜离子的移动得以进行。因此，当有髓鞘纤维受到外来刺激时，动作电位只能在邻近刺激点的朗飞结处产生，局部电流也只能在相邻的朗飞结之间形成。因此，动作电位的传导表现为跨过每一段髓鞘而在相邻的朗飞结处相继出现，这称为兴奋的跳跃式传导。跳跃式传导时的兴奋传导速度，显然要比无髓鞘纤维或一般肌细胞的传导速度快得多，而且还是一种"节能"的传导方式。

2.传导的特点

（1）双向性：神经纤维上任何一点受到有效刺激而发生兴奋时，冲动会沿神经纤维向两端同时传导。

（2）绝缘性：一条神经干包含有许多神经纤维，各条纤维上传导的冲动互不干涉。

（3）安全性：对单一细胞来说，局部电流的强度常可超过引起邻近膜兴奋所必需的阈强度的数倍以上，因而以局部电流为基础的传导过程是相当"安全"的，一般不会出现传导"阻滞"。

（4）不衰减性：动作电位在同一细胞上传导时，其幅度和波形不会因传导距离的增加而减小，这种扩布称为不衰减性扩布。

（5）相对不疲劳性：兴奋在神经纤维上传导与经突触传递相比较，前者能够较为持久地进行，即兴奋在神经纤维上的传导具有相对不易发生疲劳的特征。

（6）神经纤维结构和功能的完整性：完成冲动沿神经纤维传导功能，要求神经纤维的结构和功能都是完整的。