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2.成釉器的形成和分化 在牙胚发育中，成釉器首先形成。成釉器的发育是一个连续的过程，可分为三个时期。

（1）蕾状期：在牙板末端的20个定点上，上皮细胞迅速增生突入外胚间充质中，形成圆形或卵圆形的上皮芽，形状如花蕾，即蕾状期成釉器，也称牙蕾。其构成的细胞类似上皮的基底细胞，立方形或低柱状。上皮下方和周围的间充质细胞增生，但未见细胞分化。蕾状期时所在牙胚形态基本相似，向帽状期转化时，牙胚开始出现形态差异，并最终发育成不同形态是牙。

（2）帽状期：蕾状期成釉器中的细胞继续增生，成釉器增大，上皮芽基底部向内凹陷，形状如帽子，故称帽状期成釉器。此期成釉器的细胞分化为三层：成釉器的周边是一层立方状细胞，称外釉上皮，借牙板与口腔上皮相连续；在成釉器的凹陷面，与间充质相邻的一层细胞，称内釉上皮，与外釉上皮相延续，延续处称颈环；在内釉上皮和外釉上皮之间的细胞为有长突起的星形细胞，细胞间隙大，突起相互连接成网，称星网状层，此层细胞间充满富有蛋白的黏液样液体，对内釉上皮有营养作用和缓冲作用，以保护成釉器。

（3）钟状期：帽状期成釉器不断增大，基底部的凹陷加深，其周缘继续生长，形似吊钟，称为钟状期成釉器（组织分化和形态分化期）。此期凹陷面的形态已确定，在前牙为切牙牙冠的形态；在后牙为磨牙牙冠的形态。此期成釉器的细胞分化为四层：内釉上皮仍由单层细胞构成，排列整齐，在颈环处与外釉上皮相连；星网状层较帽状期细胞间液体增多，细胞体积增大，占成釉器体积的大部分；外釉上皮此期为低立方状或扁平状。在釉质开始形成时，平整排列的上皮形成许多皱褶，将邻近牙囊的间充质包绕在内，其中含血管，为成釉器旺盛的代谢活动提供营养；此期在内釉上皮和星网状层之间出现2～3层扁平细胞，称中间层，与釉质形成有关。

（4）釉结、釉索、和釉龛：在帽状期和钟状期牙胚中出现一些短暂的结构即釉结、釉索和釉龛。这些结构不是每个牙胚必须存在的或同时出现的。帽状期牙胚内，在内釉上皮中央可观察到簇状的未分化上皮细胞，称为釉结。釉结中有大量信号分子基因表达，包括Bmp-2、Bmp-4、Bmp-7、Fgf-4、Fgf-9、Wnt-10b、Slit-1和Shh等。釉结中信号分子基因表达在牙胚发育过程中随时间和空间变化而发生动态改变。釉结是牙发育的组织中心，调控牙尖的形态发生。

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